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Zeitgebers : comment l’horloge se recale

Introduction

L’horloge circadienne humaine fonctionne sur une période légèrement supérieure à 24 heures. Sans correction externe, elle accumulerait un retard d’environ 12 minutes par jour. Si cela ne se produit pas, c’est parce que l’horloge est continuellement recalée par des signaux environnementaux appelés zeitgebers, mot allemand signifiant « donneurs de temps ».

Qu’est-ce qu’un zeitgeber ?

Un zeitgeber est tout signal externe qui synchronise le pacemaker circadien sur le cycle de 24 heures. Ce processus s’appelle l’entraînement. Le concept a été introduit par Jürgen Aschoff (Aschoff et al., 1971). Des recherches ultérieures ont établi que la lumière est le zeitgeber le plus puissant (Wever et al., 1983 ; Czeisler et al., 1986).

Principaux zeitgebers

L’exposition à la lumière, Le zeitgeber dominant. Agit par l’intermédiaire des cellules ganglionnaires rétiniennes intrinsèquement photosensibles (ipRGC) qui projettent directement vers le noyau suprachiasmatique (NSC). L’effet dépend du moment de l’exposition par rapport à la courbe de réponse de phase (CRP), de la durée, de l’intensité et de la longueur d’onde, la lumière bleue autour de 460 nm est la plus efficace. (Boivin et al. 1996 ; Rimmer et al. 2000 ; Wright & Lack 2001)

L’horaire de sommeil, Renforce l’entraînement en structurant les périodes d’exposition à la lumière et à l’obscurité. Des horaires de sommeil réguliers contribuent à maintenir l’alignement entre le système circadien et le cycle jour-nuit local. (Eastman et al. 2005)

La mélatonine, Un chronobiotique aux propriétés de décalage de phase approximativement opposées à celles de la lumière. La mélatonine avance l’horloge lorsqu’elle est prise en fin d’après-midi ou en soirée, et la retarde lorsqu’elle est prise le matin. (Burgess et al. 2008, 2010)

L’activité physique, Une courbe de réponse de phase pour l’exercice a été publiée (Youngstedt et al. 2019), mais l’étude a été menée sous environ 50 lux plutôt qu’en conditions de faible luminosité. La question de savoir si l’exercice décale l’horloge indépendamment des modifications d’exposition à la lumière qui l’accompagnent n’a pas été pleinement établie.

Les horaires de repas et les signaux sociaux, Des zeitgebers plus faibles et moins bien caractérisés chez l’humain. Les rythmes sociaux et les horaires de repas peuvent contribuer à l’entraînement, mais leurs effets sont plus modestes que ceux de la lumière. (Mistlberger & Skene 2004)

Pourquoi la lumière est le zeitgeber dominant

La lumière est le seul zeitgeber dont la courbe de réponse de phase est bien caractérisée et de grande amplitude chez l’humain. Une seule impulsion lumineuse intense de 6,5 heures peut décaler la phase circadienne de plusieurs heures (Khalsa et al. 2003). Une exposition à la lumière non contrôlée après un voyage peut directement s’opposer à l’adaptation circadienne, la ralentir ou pousser l’horloge dans la mauvaise direction.

Interaction entre plusieurs signaux

Les effets de la lumière et de la mélatonine sur la phase circadienne sont additifs, la combinaison des deux zeitgebers produit des décalages de phase plus importants que chacun pris séparément. Cette interaction est particulièrement marquée pour les avances de phase, nécessaires lors des voyages vers l’est. (Revell et al. 2006 ; Burke et al. 2013)

Implications pour la gestion du décalage horaire

L’horloge circadienne ne pouvant être recalée que par des signaux environnementaux, la récupération du jet lag repose fondamentalement sur la gestion des zeitgebers. Une adaptation efficace nécessite de :

  • Rechercher la lumière aux moments appropriés pour la direction de décalage souhaitée
  • Éviter la lumière lorsqu’elle risque de décaler l’horloge dans le mauvais sens
  • Utiliser éventuellement la mélatonine en la synchronisant avec le programme lumineux
  • Ajuster l’horaire de sommeil pour renforcer le décalage circadien global

Les approches passives, se contenter d’essayer de dormir à l’heure locale sans gérer l’exposition à la lumière, sont moins efficaces, car des signaux lumineux non contrôlés peuvent travailler à l’encontre de l’adaptation.

Points essentiels

  • Les zeitgebers synchronisent l’horloge circadienne sur le cycle de 24 heures par un processus appelé entraînement.
  • La lumière est le zeitgeber dominant, agissant par des photorécepteurs rétiniens spécialisés qui projettent directement vers le NSC.
  • La mélatonine, l’exercice, les horaires de repas et les signaux sociaux sont des zeitgebers secondaires aux effets plus faibles ou moins bien établis.
  • Les effets de la lumière et de la mélatonine sont additifs, en particulier pour les avances de phase.
  • La gestion du décalage horaire est fondamentalement un exercice de contrôle du moment des zeitgebers.

Références

  • Aschoff, J. (1971). Circadian rhythms of activity in tuberous sclerosing and normal subjects. In J. Aschoff (Ed.), Biochronometry (pp. 3–27). National Academy of Sciences.
  • Boivin, D. B., Duffy, J. F., Kronauer, R. E., & Czeisler, C. A. (1996). Dose-response relationships for resetting of human circadian clock by light. Nature, 379(6565), 540–542.
  • Burgess, H. J., Revell, V. L., & Eastman, C. I. (2008). A three pulse phase response curve to three milligrams of melatonin in humans. Journal of Physiology, 586(2), 639–647.
  • Burgess, H. J., Revell, V. L., Molina, T. A., & Eastman, C. I. (2010). Human phase response curves to three days of daily melatonin: 0.5 mg versus 3.0 mg. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, 95(7), 3325–3331.
  • Burke, T. M., Markwald, R. R., Chinoy, E. D., Snider, J. A., Bessman, S. C., Jung, C. M., & Wright, K. P. (2013). Combination of light and melatonin time cues for phase advancing the human circadian clock. Sleep, 36(11), 1617–1624.
  • Czeisler, C. A., Allan, J. S., Strogatz, S. H., Ronda, J. M., Sánchez, R., Ríos, C. D., … Kronauer, R. E. (1986). Bright light resets the human circadian pacemaker independent of the timing of the sleep-wake cycle. Science, 233(4764), 667–671.
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  • Mistlberger, R. E., & Skene, D. J. (2004). Social influences on mammalian circadian rhythms: Animal and human studies. Biological Reviews, 79(3), 533–556.
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  • Rimmer, D. W., Boivin, D. B., Shanahan, T. L., Kronauer, R. E., Duffy, J. F., & Czeisler, C. A. (2000). Dynamic resetting of the human circadian pacemaker by intermittent bright light. American Journal of Physiology: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 279(5), R1574–R1579.
  • Wever, R. A., Polásek, J., & Wildgruber, C. M. (1983). Bright light affects human circadian rhythms. Pflügers Archiv, 396(1), 85–87.
  • Wright, H. R., & Lack, L. C. (2001). Effect of light wavelength on suppression and phase delay of the melatonin rhythm. Chronobiology International, 18(5), 801–808.
  • Youngstedt, S. D., Elliott, J. A., & Kripke, D. F. (2019). Human circadian phase-response curves for exercise. Journal of Physiology, 597(8), 2253–2268.